Стебель – ось побега. Общая характеристика и первичное анатомическое строение стебля

Выделительными называются ткани, выделяющие вещества, исключенные из метаболизма. Секреторные ткани весьма разнообразны по морфологии и топографии в теле растения. Различают два типа выделительной ткани - внешней и внутренней секреции. К первому типу относят разнообразные железистые волоски и железки , нектарники и гидатоды. Второй тип выделительных тканей включает в себя смоляные каналы (смоляные ходы), вместилища выделений , млечники (млечные трубки).

Рис. 22. Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) железка:

А - волосок пеларгонии (Pelargonium ) с экскретом, выделенным под кутикулу; Б - волосок розмарина (Rosmarinus officinalis ); В - волосок картофеля (Solanum tuberosum ); Г - пузырчатые волоски лебеды (Atriplex ) с водой и солями; Д - пельтатная железка с листа черной смородины (Ribes nigrum ).

Задание 2

1. Рассмотреть схизогенные смоляные ходы на постоянном микропрепарате поперечного среза древесины сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ) (рис. 23).

При малом увеличении найти среди трахеид (окрашенных в красный цвет флороглюцином и соляной кислотой) резко выделяющиеся округлые группы неокрашенных клеток с межклеточным пространством в центре. При большом увеличении видно, что межклетник, заполненный смолой, окружен живыми клетками эпителия. Клетки эпителия заполнены густой цитоплазмой с ясно заметными ядрами.

Рис. 23. Схизогенный смоляной ход древесины сосны (Pinus sylvestris ):

1 - межклетная полость, 2 - эпителий, 3 - живые паренхимные клетки, 4 - тонкостенные мертвые раздавленные клетки, 5 - трахеиды.

Вопросы для самоконтроля

1. По каким проводящим тканям осуществляется передвижение органических веществ, а по каким - минеральных?

2. В чем сходство онтогенеза ситовидных трубок и сосудов?

3. Что такое сопровождающая клетка? Какие ее функции?

4. Какое значение имеют меристематические ткани прокамбия и камбий в образовании проводящих пучков?

5. Почему в одном пучке имеются сосуды различных типов?

6. Каково значение для растения веществ, накапливаемых в выделительных тканях?

7. Какие из выделительных тканей являются тканями внутренней секреции, а какие - внешней?

8. Каковы функции млечников?

РАЗДЕЛ 3. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Программа по разделу «Вегетативные органы»

Общие закономерности строения. Формирование зародыша, проростка; развитие корня и побега семенного растения. Корень и корневая система. Классификация корневых систем по происхождению и строению. Анатомия корня. Первичное строение корня. Вторичное строение корня. Специализация и метаморфозы корней. Побег - основной орган высших растений. Система побегов. Классификация побегов. Органы второго порядка: стебель и листья. Почка - зачаточный побег. Строение и классификация почек. Лист - боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Симподиальное и моноподиальное нарастание побега. Акротонное, мезотонное и базитонное ветвление. Ортотропные и плагиотропные побеги. Стебель - ось побега. Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений. Строение стебля травянистых двудольных растений: пучковое (клевер), непучковое (лен) и переходное (подсолнечник). Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины. Возрастные изменения древесины и коры (ядровая древесина и заболонь).

Лабораторно – практическая работа № 8

Тема: Корень и корневая система. Классификация корневых систем по происхождению и строению

Орган - это часть тела растительного организма, выполняющая одну или несколько специфических для него функций, обеспечивающих главнейшие жизненные отправления организма. Функции органов неразрывно связаны с особенностями их внешнего и внутреннего строения. Каждый орган состоит из ряда тканей с более узкими функциями.

Основные вегетативные органы цветкового растения - корень и побег. Части побега (стебли, листья и почки) имеют единое происхождение и существовать отдельно друг от друга не могут.

Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из почвы воды с растворенными в ней солями, в корне часто откладываются запасные продукты, корень участвует в синтезе органических веществ, служит для вегетативного размножения. Корень никогда не несет на себе листьев, поэтому по сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно проста.

Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых систем могут входить корни различной морфологической природы. Среди них различают:

1) главный корень , развивающийся из зародышевого корешка;

2) боковые корни , всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);

3) придаточные корни , возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.

Выделяют такие типы коренных систем: аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений; первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только придаточными корнями; вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.

Рис. 24. Типы корневой системы растений: 1,2 - стержневая; 3 - мочковатая

Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня . Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения .

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания . По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным . У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками - ризодерма (эпиблема). Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань - экзодерма .

Задание 1

1. Рассмотреть гербарные образцы растений и зарисовать типы корневых систем

Задание 2

1. Рассмотреть постоянный микропрепарат Кончик корня пшеницы (Triticum aestivum ) и изучить зоны молодого корня. Сделать рисунок (рис. 25).

Рис. 25. Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum ):

А - схема строения корня; Б - дифференциация клеток ризодермы и экзодермы.

1 - зона проведения, 2 - зона всасывания, 3 - зона растяжения, 4 - зона деления, 5 - корневой волосок, 6 - корневой чехлик.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите основные органы семенных растений.

2. Какие функции выполняет корень?

3. Назовите и опишите строение зон молодого корня.

4. Каковы особенности апикального нарастания корня у однодольных и двудольных растений? Укажите гистогены корня и ткани, формируемые

Лабораторно – практическая работа № 9

Тема: Анатомия корня. Первичное строение корня. Вторичное строение корня. Специализация и метаморфозы корней

В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму , первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.

Строение ризодермы рассматривалось в теме «Покровные ткани». На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Ее клетки накапливают крахмал и другие вещества. Эта ткань содержит многочисленные межклетники, имеющие значение для аэрации клеток корня. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под ризодермой, называются экзодермой . Основная масса коры (мезодерма ) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой носит название эндодермы . Это ряд плотно сомкнутых клеток (без межклетников).

Центральный или осевой цилиндр (стела ) состоит из проводящих тканей, окруженных одним или несколькими слоями клеток - перициклом. Внутренняя часть центрального цилиндра у большинства растений занимает сплошной тяж первичной ксилемы , дающий к перициклу выступы в виде ребер. Между ними размещаются тяжи первичной флоэмы .

У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий , деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы , а к периферии - клетки вторичной флоэмы . В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а первичная ксилема остается в центре корня. Так проявляется вторичное строение корня.

Вслед за изменениями в центральном цилиндре корня происходят изменения в коровой части. Клетки перицикла начинают делиться по всей окружности, в результате чего возникает слой клеток вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия). Феллоген, в свою очередь, делясь, откладывает наружу феллему , а внутрь - феллодерму . Образуется перидерма , пробковый слой которой изолирует первичную кору от центрального цилиндра. В результате вся первичная кора отмирает и постепенно сбрасывается; наружным слоем корня становится перидерма. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, которую называют вторичной корой корня.

При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:

1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип - морковь);

2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).

Задание 1

1. Изучить первичное строение корня на постоянном микропрепарате поперечного среза корня ириса (Iris germanica ) (рис. 26). Сделать рисунок.

Рис. 26. Поперечный срез корня ириса (Iris germanica ):

1 - ризодерма, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима (мезодерма), 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка эндодермы, 6 - перицикл, 7 - луч первичной ксилемы, 8 - участок первичной флоэмы (2-5 - первичная кора, 6-8 - центральный цилиндр).

Задание 2

1. Изучить вторичное строение на постоянном микропрепарате поперечного среза корня тыквы (Cucurbita pepo ) (рис. 27). Сделать схематичный рисунок.

Рис. 27. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita pepo ):

А - схема поперечного среза (слева - детальный рисунок, справа - схематичный); Б - фрагмент рисунка.

1 - первичная ксилема, 2 - вторичная ксилема, 3 - радиальный луч, 4 - камбий, 5 - первичная и вторичная флоэма, 6 - основная паренхима вторичной коры, 7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).

Вопросы для самоконтроля

1. Из каких зон состоит корень? Какую функцию выполняет каждая из них?

2. Что представляет собой корневой чехлик? Охарактеризовать его функции и особенности строения.

3. В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение корня и почему его называют первичным?

4. Что представляют собой барьерные ткани корня? Каково их строение?

5. Какие комплексы тканей можно выделить при первичном строении корня?

6. Какова роль ризодермы (эпиблемы) и как долго она функционирует?

Лабораторно – практическая работа № 10

Тема: Почка - зачаточный побег. Строение и классификация почек. Стебель - ось побега. Симподиальное и моноподиальное нарастание побега

Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками. В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой . Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным . Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система побегов. Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью жизни растения.

Почка – это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – его апекс (рис. 28). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания , и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 28). В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные , или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном .

Рис.28. Верхушечная почка побега элодеи: А – продольный срез; Б – конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В – клетки апикальной меристемы; Г – паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток пазушной почки.

Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т. д.

По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий,

костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (горох) и т. д.

Рис.29. Строение побега

Задание 1

типы ветвления побегов

Рис. 30. Типы ветвления побега: А – дихотомическое (плаун); Б – моноподиальное (можжевельник); В – симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г – симподиальное по типу дихазия (клен).

Задание 2

1. Рассмотреть гербарные образцы представленных растений и зарисовать типы побегов по положению в пространстве

Рис.31. Типы побегов по положению в пространстве : А – прямостоячий; Б – цепляющийся; В – вьющийся; Г – ползучий; Д – стелющийся.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие органы входят в состав побега, какие функции они выполняют?

2. Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный тип считается эволюционно продвинутым?

3. Каковы особенности апикального нарастания побега?

4. Каковы основные функции стебля?

5. Какие морфологические классификации типов стеблей вам известны?

Лабораторно – практическая работа № 11

Тема: Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений. Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля . В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр ). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой .

Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой) . Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра - перицикл . Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину . Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и протофлоэмой .

Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы. Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей . Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками. Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.

В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий , образующий вторичные ткани . Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему) , а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму) . Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

- непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata );

- переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus );

- пучковый тип :

а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis );

б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens ).

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину . Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом ). Луб дифференцирован на мягкий луб , состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба .

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом . Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину .

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.

Задание 1

1. Ознакомиться с первичной структурой стебля с хорошо выраженной первичной корой на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля ириса (Iris germanica ) (рис. 32). Сделать рисунок.

Рис. 32. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica ) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):

1 - эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 - эндодерма, (2-3 - первичная кора), 4 - склеренхима перицикла, 5 - основная паренхима, 6 - закрытый коллатеральный пучок (4-6 - центральный цилиндр).

Задание 2

1. Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой , беспорядочным расположением проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина - рис. 33). Сделать рисунок.

Рис. 33. Поперечный срез стебля ржи (Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б):

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Задание 3

1.Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (Tilia cordata ), с непучковым типом заложения камбия (рис. 34). Сделать рисунок.

Рис. 34. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata ) в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II):

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.

1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных?

2. По каким гистологическим элементам можно отличить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного?

3. Каковы особенности строения стебля однодольных растений? Почему стебель большинства однодольных не утолщается?

4. С чем связано вторичное утолщение стеблей? Каковы особенности строения стеблей с вторичным утолщением?

5. Какие известны основные типы заложения камбия в стеблях сосудистых растений?

6. Каковы различия в происхождении первичной и вторичной коры? Из каких гистологических элементов они состоят?

Лабораторно – практическая работа № 12

Тема: Лист. Классификация листьев. Анатомическое строение листьев двудольных и однодольных растений

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена.

Рис. 35. Части листа (схема): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками; Пл – пластинка; Ос – основание; Вл – влагалище; Пр – прилистники; Ч – черешок; ПП – пазушная почка; ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками . Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто - и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный (рис. 36).

Рис. 36. Сложные листья (схема): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным , если парой листочков – парноперистосложным .

Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев очень разнообразна. По форме листьев можно различать виды и роды растений в природе.

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти , доли или сегменты , располагающиеся при этом перисто или пальчато . Различают перисто - и пальчатолопастные , перисто - и пальчатораздельные и перисто - и пальчаторассеченные листья (рис. 37). Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Рис. 37. Типы расчленения пластинки простого листа

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина (рис. 38).

Рис. 38. Обобщенная схема форм листьев

В структуре листа преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл , в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидерма покрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима . Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - палисадную (столбчатую ) и губчатую (рис. 39) . В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

- Дорсовентральный . Палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

- Изогубчатый . Весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

- Изолатерально-палисадный . Мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

- Изопалисадный . Мезофилл образован только палисадными клетками.

- Центрический. Мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные , разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней. При такой ориентации проводящие ткани листа естественно смыкаются с проводящими тканями стебля.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Проводящие элементы листа ограничены от клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками .

Арматурными тканями листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы .

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Рис. 39 Объемное изображение части листовой пластинки : В – волокна; ВЭ – верхняя эпидерма; ГМ – губчатый мезофилл; ЖВ – железистый волосок; КВ – кроющий волосок; Колл – колленхима; Кс – ксилема; НЭ – нижняя эпидерма; ОК – обкладочные клетки пучка; ПМ – палисадный мезофилл; У – устьице; Ф – флоэма.

Таблица 2 - Клеточное строение листа

Задание 1

1. Изучить строение листа с дорсовентральным типом мезофилла с использованием постоянного микропрепарата Лист камелии (Camelia japonica ) (рис. 40). Сделать рисунок.

Рис. 40. Строение листа камелии японской (Camelia japonica ) с дорсовентральным типом мезофилла:

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида,

6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 - устьице.

Задание 2

1. На постоянном микропрепарате поперечного среза хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ) изучить строение листа с центрическим типом мезофилла (рис. 41). Сделать рисунок.

Рис. 41. Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ) с центрическим типом мезофилла:

А - детальный рисунок; Б - схематичный.

1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема,

8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.

Вопросы для самоконтроля

1. Назвать типы мезофилла.

2. Где располагаются устьица у дорсовентрального и изопалисадного мезофилла листьев?

3. В чем отличие между столбчатой и губчатой паренхимой листа? Чем обусловлено их расположение?

4. Каково строение проводящих пучков листа? В чем отличие крупных пучков от мелких?

5. Почему ксилема в проводящем пучке обращена к верхней стороне листа?

6. Какова функция клеток-обкладок?

7. В чем особенность строения мезофилла хвои?

РАЗДЕЛ 4. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Программа по разделу «Генеративные органы»

Общая характеристика генеративных (репродуктивных) органов растений. Бесполое, вегетативное и половое размножение, их биологическое значение. Цветковые растения как высший этап эволюции наземных растений. Определение, строение, развитие цветка и его функции. Цветоложе – ось цветка. Расположение частей цветка. Типы симметрии. Диаграммы и формулы цветков. Андроцей. Гинецей. Мегаспорогенез и микроспорогенез. Опыление и оплодотворение у цветковых растений. Гипотезы происхождения цветка и направления его эволюции. Цветение и опыление. Характеристика соцветий, их классификация. Определение, образование, строение, классификация и биологическое значение плодов. Апокарпные, синакарпные, паракарпные и лизикарпные плоды. Строение семян. Распpостpанение плодов и семян.

Вторичное строение стебля характерно для однолетних и многолетних травянистых, древесных двудольных, а также голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое строение, если они сближены так, что сливаются в цилиндр, - формируется непучковое строение.

Рис. 3.24. Пучковый тип строения стебля двудольного растения: А - клевер: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий

Пучковое строение стебля встречается у таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп (рис. 3.24). У них прокамбиальные тяжи закладываются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем между флоэмой и ксилемой из прокамбия закладывается камбий, формирующий элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладывается флоэма, а к центру - ксилема, причем ксилемы откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых колла- теральных или биколлатеральных пучков (рис. 17, см. цв. вкл.).

Также для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят: колленхима (уголковая (рис. 18, см. цв. вкл.) или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и внутренний слой - эндодерма. В эндодерме накапливается крахмал; такое крахмалоносное влагалище играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры в центральном осевом цилиндре располагается перициклическая склеренхима - сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Иногда часть сердцевины разрушается с образованием полости (см. рис. 3.24).

Непучковое строение характерно для древесных растений (липа) (рис. 19, см. цв. вкл.) и многих трав (лен). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между которыми закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20. Непучковое строение рассмотрим на примере многолетнего древесного стебля липы (рис. 3.25).

Рис. 3.24. (продолжение) Б - тыква: I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральный сосудисто-волокнистый пучок: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма

Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, располагающейся сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, которые растение не расходует. Считается, что этот крахмал участвует в поддержании растением равновесия.

Центральный осевой цилиндр у липы начинается с перициклической склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), пред- ставленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы заготавливают, снимая до камбия, особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Раньше кору липы (лыко) использовали для плетения лаптей, изготовления коробов, мочалок и др.

Трапециевидная флоэма разделена треугольными первичными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются составляющие твердый луб одревесневшие лубяные волокна, а мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.

Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в ра- диальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.

Рис. 3.25. Поперечный разрез трехлетней ветви липы: 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб, (лубяные волокна); 7б - мягкий луб - (ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины

Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.

Слой ксилемы, образуемый камбием, у древесных растений значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в тече- ние нескольких лет. Отмершие же клетки древесины не участвуют в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.

Состав древесины неоднороден, в нее входят: трахеиды (рис. 20, см. цв. вкл.), трахеи, древесинная паренхима и либриформ. Древесина характеризуется наличием годичных колец. Ранней весной, когда в расте- нии возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом, образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе. По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.25).

Особенности строения стебля двудольных:

1) рост стебля в толщину (за счет деятельности камбия);

2) хорошо дифференцированная первичная кора (колленхима, хлорофиллоносная паренхима, крахмалоносная эндодерма);

3) биколлатеральные и коллатеральные пучки только открытого типа (с камбием);

4) сосудисто-волокнистые пучки расположены по кольцу или сливаются (непучковое строение);

5) наличие сердцевины;

6) для древесных растений характерно наличие в ксилеме годичных колец.

Особенности строения корневищ двудольных. Покровной тканью корневищ двудольных может быть эпидерма, а у многолетних корневищ эпидерма сменяется перидермой. Первичная кора представлена запасающей паренхимой и эндодермой с пятнами Каспари. Причем ширина первичной коры приближается к ширине центрального цилиндра. Строение центрального осевого цилиндра, сосудисто-волокнистых пучков и их расположение в нем имеют те же особенности, что и для надземных стеблей.

Основные ткани составляют большую часть тела растений по массе и объёму. Благодаря форме клеток они называются также паренхимными. Основные ткани располагаются во всех вегетативных и репродуктивных органах покрытосеменных: в корнях, стеблях, листьях и их видоизменениях, а также в цветках, плодах и семенах. Кроме того, паренхимы хорошо развиты у высших споровых растений и у голосеменных. В клетках основных тканей происходит фотосинтез и газообмен, образование и запасание питательных веществ, некоторые другие физиологические процессы. Разнообразие функций определяет разнообразие особенностей их клеточного строения. По происхождению основные ткани могут быть первичными и вторичными. Первичные возникают из меристем зародыша семени, конуса нарастания побега и кончика корня. Вторичные паренхимы появляются благодаря образованию и жизнедеятельности камбия. В зависимости от выполняемых функций паренхимные ткани подразделяются на основные, ассимиляционные, запасающие, водозапасающие и воздухоносные.Основная паренхима

Основная паренхима располагается в органах растений обширными участками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, округлой, кубической и призматической формы, могут иметь как плотное, так и рыхлое сложение. В них отсутствуют пластиды, но хорошо развиты вакуоли. Из клеток основной паренхимы образуются различные анатомические комплексы:

Сердцевина стебля, способная запасать питательные вещества;

Сердцевинные лучи древесины, по которым осуществляется радиальный транспорт веществ;

Горизонтальная паренхима, или сердцевинные лучи вторичной коры, расположенные между участками флоэмы и связанные с радиальным транспортом веществ;

Вертикальная паренхима, входящая в состав вторичной флоэмы, где она может запасать питательные веществ;

Основная паренхима в составе коры корня первичного анатомического строения, а также проводящих пучков у двудольных покрытосеменных.

Помимо транспорта воды и растворенных в ней веществ, а также их запасания, основную паренхиму отличает способность к дифференциации и формированию вторичных образовательных тканей – камбия и пробкового камбия. В естественных условиях это обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению корня и стебля, образование перидермы и корки, а также раневой меристемы и раневой перидермы.

Ассимилляционная паренхима

Наличие ассимиляционной паренхимы является важным отличительным признаком высших автотрофных растений. Благодаря наличию хлоропластов она имеет зелёный цвет в активном состоянии и часто называется хлоренхимой. В клетках хлоренхимы протекают реакции фотосинтеза и связанные с ними биохимические процессы (синтез АТФ, фотодыхание и др.), а также газообмен и транспирация.

Для клеток хлоренхимы характерны тонкие оболочки, хорошо развитые вакуоли, многочисленные хлоропласты, которые занимают до 80% объема протоплазмы. Хлоренхима располагается во всех зелёных частях растений. Лучше всего она развита в мезофилле листа.

Ассимиляционная паренхима хорошо развита в зелёных частях цветка и в незрелых плодах. В меньшем количестве она встречается в корнях у водных растений (ряска и др.) и в воздушных корнях эпифитов (орхидеи и др.).

Образование ассимиляционной паренхимы генетически детерминировано. Вместе с тем её развитие и интенсивность жизнедеятельности в значительной мере зависит от факторов окружающей среды: температуры воздуха и почвы, обеспеченности водой и элементами минерального питания, освещенности и длины светового дня.

Запасающая паренхима

Запасные питательные вещества – углеводы, белки, жиры, а также вторичные продукты обмена – алколоиды, гликозиды, дубильные вещества и др. Для клеток этой ткани функция запасания является главной.

Запасающая паренхима образована, как правило, крупными тонкостенными живыми клетками с хорошо развитыми лейкопластами, комплексом Гольджи, вакуолями. По мере созревания запасающих органов плотность сложения клеток может уменьшаться и ткань приобретает рыхлое сложение, как у плодов некоторых позднеспелых сортов яблони.

Запасание может происходить в разных частях клеток. Например, водорастворимые моно- и дисахариды могут накапливаться в клеточном соке плодов (виноград, груша) и корней (сахарная свекла); крахмал – в амилопластах клубней (картофель), преобразуемых при этом в крахмальные зерна; капли жира встречаются в цитоплазме семян (подсолнечник) и плодов (маслины); белки могут запасаться в вакуолях и при обезвоживании клетки образовывать сферокристаллы алейроновых зерен (пшеница). Гемицеллюлоза откладывается в клеточных оболочках, при этом они утолщаются, как, например, в семенах финиковой пальмы.

Водозапасающая паренхима

Особым случаем запасающей паренхимы является водозапасающая ткань. Она характерна для листовых (алоэ, очиток) и стеблевых (кактус) суккулентов и других растений, возникших в условиях дефицита влаги.

Водозапасающая ткань располагается в глубине вегетативного органа под ассимилляционной паренхимой и обкладочными клетками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, с хорошо развитыми вакуолями. В клеточном соке содержится водоудерживающая слизь, которая уменьшает потери воды при испарении.

Воздухоносная паренхима

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, характерна для водно-болотных растений, у которых корни и корневища располагаются в толще грунта под водой и испытывают постоянный недостаток кислорода (белокрыльник болотный, камыш озерный, кубышка желтая и др.). Она формируется из небольших округлых клеток, как у кубышки и рдеста, или звездчатых, как у ситника. Эти клетки располагаются в стеблях и корневищах в виде цепочек, которые окружают крупные межклетники, по которым перемещается воздух. В местах, где цепочки клеток соприкасаются, часто располагается мелкоклеточная склеренхима, придающая прочность стеблю.

Аэренхима выполняет вентиляционную функцию, а также обеспечивает плавучесть водных растений.

Ткани, связанные с гетеротрофным питанием растений.

Питание растений гетеротрофов обеспечивается деятельностью специальных паренхимных клеток, которые способны синтезировать пищеварительные ферменты и всасывать переваренные вещества. Эти клетки располагаются, как правило, на видоизмененных листьях и корнях.

Первичное и вторичное строение стебля. Функции стебля.

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.

Анатомия стебля.

Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой. Рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему, а кнаружи - вторичную флоэму. Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функции покровной ткани выполняют уже более сложные образования, обычно возникающие путем соответствующих изменений тканей, расположенных вслед за первичными покровными тканями.

Эта вновь образовавшаяся система тканей носит название перидермы . Даже путем поверхностного исследования легко обнаружить определенное различие в покровах побегов первого и последующих за ним вегетационных периодов. Прежде всего окраска покровов становится бурой или темной, поверхность надземных побегов большинства растений при образовании перидермы покрывается отчетливо различимыми бугорками, наподобие бородавок, - чечевичками , а с некоторых побегов начинает слущиваться старая покровная ткань. При этом на надземных побегах и на корнях образуется перидерма одинакового типа; на обнаженных корнях образуются даже чечевички.

Перидерма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной поверхности органа к внутренним частям его. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой , или феллемой , за ней следует слой вторичной меристемы - пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной ткани - феллодерма . Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Пробка состоит из таблитчатых плеток, расположенных строгими радиальными рядами, оболочки ее клеток подвергаются опробковению и плотно, без межклетников, сомкнуты между собой. Клетки пробки мертвые. Пробковый камбий представляет собой ряд тонкостенных плоских паренхимных клеток, заполненных деятельным протопластом. Клетки пробкового камбия образуют как самую пробку, так и следующую ковнутри от него феллодерму, которая состоит из вполне жизнедеятельных клеток, мало отличимых от паренхимы коры органа.

Клетки пробки во взрослом состоянии или пусты и наполнены воздухом, или же содержат буроватую массу; клетки же феллодермы содержат хлоропласты, накапливают крахмал и вообще обладают всеми свойствами нормальной живой паренхимной растительной клетки.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидермисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях коровой паренхимы и в эндодерме. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда, большей частью по всей окружности осевого органа, периклинально делятся. Из двух образовавшихся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и далее не делится, а наружный снова делится тангентальными перегородками. В результате этого второго деления феллогена образуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Часто эти слои откладываются только наружу, дифференцируясь затем как элементы пробки, а внутренняя зона перидермы - феллодерма - остается однослойной.

Феллоген делится иногда и антиклинально. За счет таких делений увеличивается число радиальных рядов клеток перидермы, что обеспечивает правильное соотношение тканей в разрастающихся в поперечнике осевых органах.

Все клетки, расположенные кнаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания. Заложение перидермы у вишни, например, происходит в эпидермисе, у смородины - в самом внутреннем слое первичной коры, поэтому у смородины после образования перидермы наружные слои коры отмирают и слущиваются. Не всегда пробковый камбий откладывает кнаружи только такие клетки, которые быстро опробковевают. У некоторых растений, например, у бересклета европейского, настоящие пробковые клетки чередуются с рядами клеток, у которых оболочки не опробковели, а одревеснели. Такие клетки называются пробковидными , а ткань, составленная из них, - феллоидной . Феллоидная ткань встречается редко и у различных растений достигает различной мощности. Присутствие пробковидных клеток содействует слущиванию пробки отдельными кусочками.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна перидерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт и др.). Но есть также немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте осевого органа отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый пробковый камбий. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой феллогена, а на смену ему возникает опять новый феллоген.

Так как феллоген всегда откладывает кнаружи от себя слои пробковых клеток, обусловливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающими слоями феллогена, называется коркой . Корка образуется у большинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница и др.). Внешне ветки и стволы деревьев, образующих корку, отличаются от веток и стволов деревьев, покрытых только перидермой, где пробковый камбий лишь приостанавливает свою деятельность на холодные периоды года, а не возникает периодически вновь. У стволов с перидермой, лишь однажды начавшей образовываться, поверхность гладкая на большом пространстве от верхушки до основания ствола. Только у самого основания ствола очень старых деревьев на коре появляются трещины. У растений же, образующих корку, трещины на коре распространяются значительно выше.

Итак, у деревьев, образующих корку, перидерма возникает в толще коры несколько раз, постепенно отрезая все глубже и глубже ряд анатомических элементов коры. Последние отмирают и засыхают вместе с изолировавшими их от внутренних живых элементов коры полосками пробковой ткани. Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола или корня, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений.

Значительно реже развивается кольцеобразная корка . Такая корка создается лишь в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма, кольцом опоясывая ствол, периодически отрезает цилиндрические участки коры. Правильная кольцеобразная корка образуется у виноградной лозы, а также у пузыреплодника (Physocarpus).

Так как перидерма заключает в себе феллоген, действующий активно лишь в течение вегетационного периода, а зимой менее активно, пробка, отложенная в различные периоды вегетации, убывает различной. Вследствие этого возникает годичная слоистость массива пробковой ткани. Однако хорошо выраженная послойность пробки встречается редко.

Образование пробки происходит не только у древесных, но и у некоторых травянистых растений. Особенно часто перидерма у травянистых растений возникает в подсемядольном колене, а также на корнях. Иногда на подсемядольном колене эпидермис, отрезанный от коры образовавшейся пробкой, слущивается (садовая лебеда, - обычное сорное растение, произрастающее на Кавказе). Довольно хорошо пробка выражена на корнях некоторых зонтичных (морковь). Хорошо известна пробка на клубнях картофеля. Формирование пробки происходит не только у двудольных и голосеменных, но и у однодольных. У однодольных, способных к вторичным утолщениям стебля, возникает даже настоящая перидерма (драцены, юкки).

Пробковая ткань возникает также в тех местах, где было ранение. В таких случаях образуется так называемая раневая пробка , имеющая вид настоящей перидермы. Например, после вырезания из листьев лавровишни кусочков ткани раны заживают в течение двух недель, а на обнаженных краях ран образуется перидерма. Если сделать надрез в коре дерева, то по краям разрезанных мест возникает распространяющаяся вглубь и по обнаженной поверхности раны перидерма.

Перидерма развивается при опадении листьев осенью, закрывая остающиеся рубцы, а также при опадении цветочных побегов (например, у конского каштана), плодов и веток (укороченные побеги сливы, веточки вяза, тополя, каркаса, а в некоторые годы - дуба).

При соответствующих условиях перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах (Яблоки, груши). Мощность перидермы варьирует от весьма тонких пленок до массивов ткани солидной толщины.

Пробковая ткань и вообще весь комплекс тканей перидермы защищает орган не только от излишней потери воды, но и от различных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих растительные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки. Она не только вполне заменяет эпидермис с его кутикулой, но в ней защитные свойства выражены более сильно.

Пробковая ткань еще более непроницаема для газо- и парообмена, чем эпидермис, поэтому для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные с устьицами, называемые чечевичками. Чечевички возникают различно в зависимости от глубины заложения перидермы. У растений с перидермой, получающей начало или в эпидермальных клетках, или в ближайших к эпидермису слоях коры (вишня, сирень), чечевички располагаются под устьицами. При этом, если устьиц на побеге немного, то под каждым из них образуется по чечевичке, при большой густоте устьиц чечевички образуются лишь под некоторыми устьицами. При расположении устьиц тесными группами чечевички могут возникать непосредственно под такими группами устьиц. Чечевички закладываются или одновременно с началом формирования перидермы, или же несколько раньше, и тогда формирование перидермы начинается от мест заложения чечевичек.

Чечевички являются частью перидермы. У различных растений они возникают в разные периоды существования побега в зависимости от продолжительности жизнедеятельного состояния эпидермиса. Нередко начало отмирания эпидермиса служит побудительной причиной заложения перидермы; на соответствующем этапе развития перидерма вызывает изоляцию поверхностных тканей, которые поэтому отмирают.

Образование чечевички начинается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки образуют характерное скопление, называемое выполняющей тканью чечевички . По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис, подстилаемый ими, разрывается, и эти клетки частично выпячиваются наружу. Новообразование выполняющих клеток происходит вследствие деятельности образовательной ткани, непосредственно связанной с феллогеном перидермы. У некоторых растений выполняющая ткань состоит из клеток, столь слабо связанных друг с другом, что они имеют вид порошка (побеги черешни, корни тутового дерева). От высыпания эти клетки предохраняет особая закрывающая ткань , тоже образуемая феллогеном. Как и выполняющая ткань, она пронизана межклетниками в виде радиально идущих ходов этой ткани. При значительном накоплении выполняющих клеток слой закрывающей ткани прорывается, выполняющие клетки высыпаются, и на месте старой закрывающей ткани из образовательного слоя чечевички возникает новый слой закрывающей ткани. Несмотря на присутствие наполненных воздухом межклетников, клетки закрывающей ткани соединены между собой значительно прочнее, чем клетки выполняющей ткани.

Если перидерма закладывается в более глубоких слоях коры (смородина, барбарис), то под устьицами не происходит никаких новообразований, а чечевички залягаются непосредственно в феллогене. При опадении отмерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, образующих толстую, но не сразу опадающую, а лишь растрескивающуюся корку, чечевички развиваются в местах, обнаженных трещинами. В случаях образования корки чечевички закладываются каждый раз вновь из нового феллогена. У растений, не образующих корки, раз заложенная чечевичка может существовать несколько лет. Осенью образовательная ткань такой чечевички может отложить вместо выполняющих клеток пробку, закупоривающую чечевичку. Весной опять развивается выполняющая ткань, разрывающая пробковую пленку. Слой закрывающей ткани подобен слою пробковой ткани чечевички. Разница заключается лишь в степени опробковения оболочек клеток, составляющих эти ткани.

Чечевички очень распространены, но есть растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза. Аэрация тканей побегов этих растений, по-видимому, осуществляется благодаря тому, что каждый год обнажаются свежие участки коры, более проницаемые для воздуха, чем пробка.

В заключение следует добавить, что похожие на чечевички образования формируются и на плодах (бородавкоподобные пятнышки на яблоках, сливах и пр.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение . На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение . Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенниеиз сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных . Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.