Родопсин играет роль зрительного пигмента у паукообразных. Зрительные пигменты сетчатки глаза

Функции родопсина

Под действием света светочувствительный зрительный пигмент изменяется и один из промежуточных продуктов его превращения непосредственно ответствен за возникновение зрительного возбуждения. Зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте фоторецепторной клетки, представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, которая поглощает видимый свет, называется хромофором. Это химическое соединение - альдегид витамина А, или ретиналь. Белок зрительных пигментов, с которыми связан ретиналь, называется опсином.

Родопсин относится к суперсемейству трансмембранных рецепторов GPCR (рецепторов, связанных с G-белками). При поглощении света конформация белковой части родопсина меняется, и он активирует G-белок трансдуцин, который активирует фермент цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате активации этого фермента в клетке падает концентрация цГМФ и закрываются цГМФ-зависимые натриевые каналы. Так как ионы натрия постоянно выкачиваются из клетки АТФ-азой, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, что вызывает её гиперполяризацию. В результате фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора глутамата , и в биполярной нервной клетке, которая «растормаживается», возникают нервные импульсы.

Спектр поглощения родопсина

Рис. 1. Спектр поглощения родопсина лягушки Rana temporaria в дигитониновом экстракте. Видны два максимума поглощения в видимой (500 нм.) и ультрафиолетовой (280 нм.) области. 1 - родопсин (восстановленный пигмент); 2 - индикатор жёлтый (обесцвеченный пигмент). По оси абсцисс - длина волны (λ); по оси ординат - оптическая плотность (D).

Специфический спектр поглощения зрительного пигмента определяется как свойствами хромофора и опсина, так и характером химической связи между ними (подробнее об этом см. обзор: ). Этот спектр имеет два максимума - один в ультрафиолетовой области (278 нм.), обусловленный опсином, и другой - в видимой области (около 500 нм.), - поглощение хромофора рис. 1. Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь процесс обесцвечивания зрительного пигмента .

В живом глазу наряду с разложением зрительного пигмента, естественно, постоянно идёт процесс его регенерации (ресинтеза). При темновой адаптации этот процесс заканчивается только тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем.

Дневное и ночное зрение

Из спектров поглощения родопсина видно, что восстановленный родопсин (при слабом «сумеречном» освещении) отвечает за ночное зрение, а при дневном «цветовом зрении» (ярком освещении) разлагается и максимум его чувствительности смещается в синюю область. При достаточном освещении палочка работает совместно с колбочкой, являясь приёмником синей области спектра. . Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут.

Примечания

Ссылки

Этимология

Название «родопсин» происходит от др.-греч. ρόδον - роза и др.-греч. όπσις - зрение .

См. также

Ссылки

Изучен механизм действия зрительного пигмента родопсина

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Родопсин" в других словарях:

- (зрительный пурпур), зрительный ПИГМЕНТ ПАЛОЧЕК СЕТЧАТКИ глаза. При поглощении света родопсин вырабатывает НЕРВНЫЕ ИМПУЛЬСЫ, которые осознаются как ЗРЕНИЕ … Научно-технический энциклопедический словарь

Зрительный пурпур, пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав к рого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина A1) и опсин комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения ок. 500… … Биологический энциклопедический словарь

Сущ., кол во синонимов: 3 белок (99) пигмент (136) пурпур (9) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин … Словарь синонимов

родопсин - Зрительный пигмент животных, локализованный в сетчатке глаз, сложный белок, состоящий из ретиналя (альдегид витамина А) и опсина (комплекс гликопротеида и липидов); в зрительном акте под действием света Р. претерпевает цис транс изомеризацию; у… … Справочник технического переводчика

- (зрительный пурпур), светочувствительный сложный белок, основной зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм), родопсин распадается и вызывает… … Энциклопедический словарь

- (от греч. rhódon роза и ópsis зрение) зрительный пурпур, основной Зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб и земноводных на ранних стадиях развития) и беспозвоночных животных. По химической… … Большая советская энциклопедия

РОДОПСИН - Фотопигмент палочек. Он состоит из опсина и ретиналя палочек, и его распад в присутствии света является первой частью длинной цепи событий в преобразовании энергии света в зрительные ощущения. Ретиналь имеет две формы: свернутую форму (называемую … Толковый словарь по психологии

Rhodopsin родопсин. Зрительный пигмент животных, локализованный в сетчатке глаз, сложный белок, состоящий из ретиналя (альдегид витамина А) и опсина (комплекс гликопротеида и липидов); в зрительном акте под действием света Р. претерпевает цис… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Родопсин - – фотопигмент палочек, состоит из опсина и ретиналя. При попадании света родопсин распадается на свои составные части, что и вызывает гиперполяризацию фоторецептора … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Родопсин - Светопоглощающий пигмент палочек (нейронов сетчатки). Родопсин иногда называют зрительным пурпуром … Психология ощущений: глоссарий

Родопсин — это распространенный зрительный пигмент, входящий в состав палочковидных зрительных рецепторов сетчатки глаза позвоночных животных. Это вещество имеет очень высокую фоточувствительность и является ключевым компонентом фоторецепции. Иное название родопсина — зрительный пурпур.

В настоящий момент к родопсинам относят пигменты не только палочек, но и рабдомерных зрительных рецепторов членистоногих.

Общая характеристика пигмента

По химической природе родопсин — это мембранный белок животного происхождения, содержащий в своей структуре хромофорную группу. Именно она обуславливает способность пигмента улавливать кванты света. Белок родопсин имеет молекулярную массу примерно 40 кДА и содержит 348 аминокислотных звеньев.

Спектр светопоглощения родопсина состоит из трех полос:

α (500 нм);
β (350 нм);
γ (280 нм).

Лучи γ поглощаются ароматическими аминокислотами в составе полипептидной цепи, а β и α — хромофорной группой.

Родопсин — это вещество, способное распадаться под действием света, что запускает электротонический путь передачи сигнала по нервным волокнам. Данное свойство характерно и для других пигментов фоторецепторов.

Структура родопсина

По химической структуре родопсин — это хромогликопротеид, в состав которого входят 3 компонента:

хромофорная группа;
2 олигосахаридные цепочки;
водонерастворимый белок опсин.

В качестве хромофорной группы выступает альдегид витамина А (ретиналь), который находится в 11-цисформе. Это означает, что длинная часть цепочки ретиналя изогнута и скручена с образованием нестабильной конфигурации.

В пространственной организации молекулы родопсина выделяют 3 домена:

внутримембранный;
цитоплазматический;
внутридисковый.

Хромофорная группа расположен во внутримембранном домене. Ее связь с опсином осуществляется через Шиффово основание.

Схема фотопревращения

Механизм фотопревращения пигмента родопсина под действием света основан на реакции цис-транс-изомеризации ретиналя — т. е. на конформационном переходе 11-цис-формы хромофорной группы в выпрямленную транс-форму. Этот процесс осуществляется с огромной скоростью (меньше 0,2 пикосекунды) и активирует ряд дальнейших превращений родопсина, которые происходят уже без участия света (темновая фаза).

Образующийся под действием светового кванта продукт называют фотородопсином. Его особенность в том, что транс-ретиналь еще связан с полипептидной цепью опсина.

От завершения первой реакции до конца темновой фазы родопсин последовательно претерпевает следующий ряд превращений:

фотородопсин;
батородопсин;
люмиродопсин;
метародопсин Ia;
метародопсин Ib;
метародопсин II;
опсин и полностью-транс ретиналь.

Эти превращения сопровождаются стабилизацией, полученной от светового кванта энергии, и конформационной перестройкой белковой части родопсина. В результате хромофорная группа окончательно отделяется от опсина и тут же удаляется из мембраны (транс-форма обладает токсичным действием). После этого запускается процесс регенерации пигмента в исходное состояние.

Регенерация родопсина происходит благодаря тому, что за пределами мембраны транс-ретиналь снова приобретает цис-форму, а затем возвращается обратно, где снова образует с опсином ковалентную связь. У позвоночных восстановление имеет характер ферментативного ресинтеза и происходит с затратой энергии, а у беспозвоночных осуществляется за счет фотоизомеризации.

Механизм передачи сигнала от пигмента в нервную систему

Действующим компонентом запуска фототрансдукции является метародопсин II. В таком состоянии пигмент способен взаимодействовать с белком трансдуцином, тем самым активируя его. В результате связанный с трандуцином ГДФ заменяется на ГТФ. На данной стадии происходит одновременная активизация огромного числа молекул трансдуцина (500—1000). Этот процесс называют первым этапом усиления светового сигнала.

Затем молекулы активированного трансдуцина вступают во взаимодействие с фотодиэстэразой (ФДЭ). Этот фермент в активном состоянии способен очень быстро разрушать соединение цГМФ, необходимое для поддержки в открытом состоянии ионных каналов в мембране рецептора. После вызванной трансдуцином активизации молекул ФДЭ, концентрация цГМФ падает до такого уровня, что каналы закрываются, и в клетку перестают поступать ионы натрия.

Уменьшение концентрации Na + в цитоплазме наружной части рецептора приводит цитоплазматическую мембрану в состояние гиперполяризации. В результате возникает трансмембранный потенциал, который распространяется до пресинаптического окончания, уменьшая выброс медиатора. Именно это и является смысловым итогом процесса всех преобразований в зрительном рецепторе.

Для стимуляции фоторецепторных клеток необходимо поглощение света. Поглощение фотона света должно вызвать структурные изменения светопоглошающей группировки

Рис. 37.21. Микрофотография клеток палочек сетчатки, полученная в сканирующем электронном микроскопе. (Печатается с любезного разрешения д-ра Deric Bownds.)

(хромофора). Фоточувствительным веществом палочек является родопсин, состоящий из белка опсина и простетической группы, представленной 11-цис-ретиналем (рис. 37.24). Родопсин представляет собой трансмембранный белок массой

Рис. 37.22. Схематическое изображение палочки сетчатки.

Его N-конец расположен в водной фазе внутри диска, а С-конец - на другой стороне мембраны диска, в цитозоле. N-концевая область родопсина содержит две олигосахаридные единицы, ковалентно присоединенные к аспарагиновой боковой цепи.

Рис. 37.23. Наружный сегмент палочки сетчатки под электронным микроскопом. Видны уложенные стопкой диски. (Allen J. M., ed., Molecular organization and biological function, Harper and Row, 1967.)

Рис. 37.24. Структура 11-цис-ретиналя, полностью-транс-ретиналя и полностью-транс-ретинола (витамина А).

Этим сахарам, по-видимому, принадлежит важная роль в направленном передвижении родопсина из внутреннего сегмента к дискам.

Рис. 37.25. Образование дисков путем инвагинации плазматической мембраны. Стрелками показана полярность молекул родопсина.

Дело в том, что родопсин, как и другие мембранные белки эукариот, синтезируется на рибосомах, прикрепленных к эндоплазматическому ретикулуму. Новосинтезированный родопсин попадает в аппарат Гольджи и лишь после этого достигает плазматической мембраны. Новые диски образуются в основании внутреннего сегмента путем инвагинации плазматической мембраны, и именно поэтому углеводные единицы родопсина оказываются локализованными внутри диска, хотя первоначально, входя в состав плазматической мембраны, они обращены во внеклеточное пространство (рис. 37.25).

Опсин, подобно другим белкам, лишенным простетических групп, не поглощает видимого света. Цвет родопсина и его чувствительность к свету определяются присутствием 11-цис-ретиналя, являющегося высокоэффективным хромофором. Благодаря 11-цис-ретиналю родопсин обладает широкой полосой поглощения в видимой области спектра с максимумом при что прекрасно соответствует солнечному излучению. Примечательна также интенсивность поглощения видимого света родопсином. Коэффициент экстинкции родопсина при очень высок, а именно (рис. 37.26). Суммарная сила поглощения видимого света родопсином приближается к максимальным значениям для органических соединений. Высокие хромофорные качества 11-цис-ретиналя обусловлены тем, что он является полиеном. Чередование в нем шести одинарных и двойных (ненасыщенных) связей создает длинную ненасыщенную систему для переноса электрона.

11-цис-ретиналь присоединен к родопсину через шиффово основание, которое образуется при связывании альдегидной группы

Рис. 37.26. Спектр поглощения родопсина.

Рис. 37.27. Первичный акт при возбуждении светом - это изомеризация 11-цис-изомера шиффова основания, образуемого ретиналем. в полностью-транс-форму. Двойная связь между показана зеленым цветом.

11-цис-ретиналя с е-аминогруппой специфического остатка лизина в опсине. Спектральные свойства родопсина свидетельствуют о том, что шиффово основание находится в протонированной форме.

Предшественником 11-цис-ретиналя служит полностью-транс-ретинол (витамин А), который в организме млекопитающих не может синтезироваться de novo. Полностью-транс-ретинол (рис. 37.24) превращается в 11-цис-ретиналь в два этапа. Сначала происходит окисление спиртовой группы в альдегидную в присутствии ретинол-дегидрогеназы и NADP+ в качестве акцептора электронов. Затем под действием ретиналь-изомеразы двойная связь между изомеризуется из транс-формы в цис-форму. Недостаточность витамина А приводит к ночной («куриной») слепоте и в конечном итоге к повреждению наружных сегментов палочек.

И палочки , и колбочки содержат вещества, которые распадаются под действием света, в результате возбуждаются нервные волокна, выходящие из глаза. Светочувствительное вещество в палочках называют родопсином; состав светочувствительных веществ в колбочках, называемых пигментами колбочек, или цветными пигментами, лишь немного отличается от родопсина.
В этом разделе мы обсудим в основном фотохимию родопсина , но те же явления приложимы и к пигментам колбочек.

Наружный сегмент палочки , погруженный в пигментный слой сетчатки, примерно на 40% состоит из светочувствительного пигмента родопсина, или зрительного пурпура. Это вещество представляет собой соединение белка скотопсина и каротиноидного пигмента ретиналя (или ретинена). Важно, что ретиналь представлен в особой форме - 11 -цис-ретиналь, поскольку только эта цис-форма может связываться со скотопсином для синтеза родопсина.
После поглощения световой энергии родопсин в течение незначительной доли секунды начинает распадаться.

Причиной этого является фотоактивация электронов в ретинальной части родопсина, что ведет к немедленному превращению цис-формы ретиналя в полностью-транс-форму, которая имеет ту же химическую структуру, что и цис-форма, но другую физическую структуру - прямую, а не изогнутую молекулу. Поскольку трехмерная ориентация реактивных участков полностью-транс-ретиналя больше не сходится с ориентацией реактивных участков белка скотопсина, эта форма ретиналя начинает отделяться от скотопсина.
Непосредственный продукт реакции - батородопсин (прелюмиродопсин) - представляет собой частично расщепленную комбинацию полностью-транс-ретиналя и скотопсина.

Батородопсин - весьма нестабильное вещество, которое распадается в течение наносекунд до люмиродопсина. Последний, в свою очередь, распадается в течение микросекунд до метародопсина I, затем в течение примерно миллисекунды превращается в метародопсин II и, наконец, гораздо медленнее (в течение нескольких секунд) расщепляется на отдельные продукты - скотопсин и полностью-транс-ретиналь.

Именно метародопсин II , называемый также активированным родопсином, вызывает электрические изменения в палочках, которые затем передают зрительный образ в центральную нервную систему в форме потенциалов действия зрительного нерва, что будет изложено далее.

Восстановление родопсина . Первой стадией восстановления родопсина является обратное превращение полностью- транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Этот процесс нуждается в метаболической энергии и катализируется ферментом ретиналь-изомеразой. Сразу после образования 11-цис-ретиналя он автоматически соединяется со скотопсином, вновь формируя родопсин, который остается стабильным, пока снова не начнется его распад при поглощении световой энергии.

Роль витамина А в формировании родопсина . На рисунке показан второй химический путь, с помощью которого полностью- транс-ретиналь может превращаться в 11-цис-ретиналь. Это происходит путем конверсии полностью-транс-ретиналя сначала в полностью-транс-ретинол - одну из форм витамина А. Затем под влиянием фермента изомеразы полностью- транс-ретинол превращается в 11-цис-ретинол. Наконец, 11-цис-ретинол конвертируется в 11-цис-ретиналь, который комбинируется со скотопсином, формируя новый родопсин.

Витамин А присутствует и в цитоплазме палочек, и в пигментном слое сетчатки. Следовательно, в норме при необходимости он всегда доступен для формирования нового ретиналя. С другой стороны, при избытке ретиналя в сетчатке он легко превращается снова в витамин А, уменьшая таким образом количество светочувствительного пигмента. Позднее мы увидим, что взаимопревращения ретиналя и витамина А особенно важны при долговременной адаптации сетчатки к различной интенсивности света.